El aspecto de las tortugas puede compararse con una especie de caja rígida equipada con patas. Y es precisamente la solidez del caparazón la que influye en la disposición de los órganos internos y en la fisiología del animal. Contrariamente a lo que creen las personas que están poco familiarizadas con estos reptiles, el caparazón forma un todo con el resto del cuerpo y por ello no se puede separar de la tortuga.
El caparazón
El caparazón (también conocido como exoesqueleto), que protege como si fuera una armadura el cuerpo de las tortugas, es el elemento característico de estos reptiles. Dependiendo de la especie, puede sufrir modificaciones, pero en general, su estructura es uniforme y reconocible con facilidad.
Se compone de dos partes: una dorsal, más o menos convexa, denominada espaldar, y una ventral, generalmente aplanada, que se conoce como peto o plastrón. El espaldar y el peto se unen a lo largo de los lados del animal mediante un puente óseo o una conexión ligamentosa. Quedan dos aberturas: una anterior, por la que salen la cabeza y las extremidades delanteras, y una posterior, por la que salen la cola y las extremidades posteriores.
Está constituido por dos capas. La capa exterior, muy fina, formada por material córneo estructurado en placas o escamas es la que proporciona al animal la coloración que le caracteriza. Por debajo de estas placas encontramos una estructura ósea más gruesa que da al caparazón su rigidez. Esta parte está formada por unas sesenta placas óseas conectadas entre sí por unos márgenes que se denominan suturas.
Hay que señalar que los márgenes de las placas no se corresponden con los márgenes de los huesos inferiores del caparazón: no coinciden casi nunca, si bien dejan en el hueso que los sostiene un claro surco. Los márgenes de las placas o suturas, en general, están muy marcados, incluso en los individuos viejos.
En algunas tortugas encontramos que el animal cuenta con una especie de articulaciones en el espaldar o en el peto que le permiten cerrar el caparazón de forma hermética, proporcionándole una protección mayor. En las denominadas tortugas caja, la articulación se localiza en el plastrón, mientras que en las del género Kinixys la articulación está en el espaldar (caso único entre las tortugas); sin embargo, en estos animales, la articulación no se encuentra presente en los ejemplares jóvenes, sino que se desarrolla progresivamente a medida que van madurando.
En las hembras adultas de muchas especies, la parte posterior del peto es ligeramente móvil, para favorecer la expulsión de los huevos. Un caso único lo constituye el caparazón de la tortuga de las grietas, (Malacochersus tornieri): es tan tierno que se puede aplastar con los dedos. Cuando este quelonio se siente amenazado, en lugar de recogerse dentro del caparazón, se escapa y se introduce entre las rocas, hincha los pulmones e infla el caparazón, de forma que queda encajado entre las rocas y es imposible sacarlo. La peculiaridad de su caparazón se halla en que los huesos que lo forman están distanciados unos de otros, sin guardar contacto.
Además de proteger a la tortuga, el caparazón sirve para dar un punto de sujeción a los músculos de las patas y constituye una gran superficie sobre la que los rayos del sol pueden actuar para dar calor al animal. Asimismo, su voluminosa estructura proporciona un amplio espacio para contener los órganos internos, y en especial, para acumular alimentos y líquidos.
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La cabeza y el cuello
Las tortugas terrestres tienen la capacidad de esconder la cabeza en el interior del caparazón de forma más o menos completa, algo que es posible gracias a la presencia de un cuello largo y flexible que compensa la rigidez de su estructura general.
En el suborden Cryptodira —al que pertenecen las tortugas terrestres—, el cuello se retrae hasta el interior del caparazón formando una «S», mientras que en el suborden Pleurodira se pliega hacia un lado, bajo el espaldar, y no entra en el interior del caparazón.
Los ojos son redondos y están protegidos con párpados móviles; las mayoría de las tortugas terrestres tienen sus ojos mirando hacia abajo a los objetos que tienen de frente. Algunas tortugas acuáticas, como las tortugas de caparazón blando, tienen los ojos más cerca de la parte superior de la cabeza. Estas especies de tortugas pueden esconderse de los depredadores en aguas poco profundas, sumergiendo su cuerpo totalmente, a excepción de los ojos y fosas nasales. Las tortugas marinas poseen unas glándulas cerca de sus ojos que producen lágrimas saladas, que sirven para que su cuerpo se deshaga del exceso de sal tomada del agua que beben del mar.
Por otra parte, carecen de pabellón auricular, aunque cuentan con una membrana timpática, que parece una ancha escama ovoide.
Las tortugas no tienen dientes. En su lugar cuentan con mandíbulas de bordes córneos cortantes que forman una especie de pico (parecido al de las aves), que recibe el nombre de ranfoteca, utilizado para cortar los alimentos en trozos que puedan tragarse con facilidad; de hecho, las tortugas no mastican. Su lengua es carnosa y con poca movilidad.
Respecto a a los sentidos, la vista y el olfato están muy desarrollados: son los más agudos. Una característica de su cerebro es la capacidad de soportar la falta de oxígeno mucho mejor que los mamíferos.
Las extremidades
En las tortugas de tierra las extremidades son cortas y fuertes, preparadas para levantar el peso del cuerpo y del caparazón. Los dedos habitualmente son cinco por extremidad y están dotados de uñas; están unidos entre sí y sólo se distinguen las uñas. Una parte de las patas está cubierta por escamas córneas que preservan la zona de la extremidad que queda desprotegida cuando la tortuga se oculta en el caparazón. A causa del rígido caparazón, las extremidades deben emerger lateralmente y formar un ángulo para poder levantar el cuerpo del suelo; este movimiento causa gran agotamiento a los músculos, sobre todo en los individuos de gran tamaño.
Las tortugas acuáticas tienen las extremidades algo palmeadas y con frecuencia muestran garras largas. Las especies acuáticas nadan con las 4 patas de una manera similar al nado de un perro, alternando las patas del lado izquierdo y derecho del cuerpo, proporcionando un empuje. Además, poseen garras muy largas, que sirven como ayuda para trepar orillas y troncos flotantes. Los machos tienden a tener las uñas muy largas, ya que estas son utilizadas para estimular a la hembra mientras se aparean.
Por su parte, las tortugas marinas son casi en su totalidad acuáticas y tienen aletas en lugar de patas. Se desplazan por el agua utilizando un movimiento hacia arriba y hacia abajo de las aletas delanteras para generar empuje; las patas traseras no se utilizan para la propulsión, pero pueden ser utilizadas como timones de dirección.
En comparación con las tortugas de agua dulce, las tortugas marinas tienen una movilidad muy limitada en la tierra, y aparte del viaje por la playa desde el nido hasta el mar cuando son crías, las tortugas macho normalmente nunca salen del mar. Las hembras deben regresar a tierra para poner sus huevos. Se mueven muy despacio y laboriosamente, arrastrándose hacia delante con sus aletas.
Los órganos internos
En las tortugas, la ubicación de los órganos internos es bastante diferente a la de los mamíferos. Estos reptiles no tienen diafragma, el músculo que en los mamíferos separa el tórax del abdomen. Por ello, los quelonios no tienen el interior del cuerpo dividido en cavidades torácica y abdominal, sino que está constituido por una única cavidad celomática.
Se ha descubierto que los órganos de una tortuga no se corrompen gradualmente o se vuelven menos eficientes con el tiempo, a diferencia de otros animales. Se encontró que el hígado, los pulmones y los riñones de una tortuga centenaria son prácticamente iguales a las de un ejemplar inmaduro. Esto ha inspirado a los investigadores para empezar a examinar el genoma de la tortuga con el fin de crear genes de la longevidad.
Sistema respiratorio
En las tortugas, los pulmones son muy grandes y están pegados a la superficie dorsal y dorsal-lateral del espaldar. Son muy diferentes a los pulmones de los mamíferos y presentan una estructura parecida a la de una esponja: en reposo ocupan la mitad dorsal de la cavidad corporal, pero se reducen a una quinta parte cuando la cabeza y las extremidades están dentro del caparazón.
Como están pegados por todos sus lados, al contrario de lo que ocurre con los de los mamíferos, si son golpeados no se deshinchan. Una lámina fina de tejido conectivo sin músculos, separa los pulmones de los órganos que hay debajo.
Puesto que el que el tórax no puede expandirse debido a la rigidez del caparazón, la respiración se produce mediante los músculos que se encuentran junto a la base de las extremidades delanteras. Cuando estos músculos se contraen, el espacio de la cavidad celomática se ensancha y se crea una presión negativa que introduce el aire en los pulmones; después, para espirar, las vísceras son impulsadas contra la superficie ventral de los pulmones mediante la expansión de estos mismos músculos.
La inspiración–expiración se realiza a través de las fosas nasales, no siendo fisiológica la respiración a través de la boca.
Muchas especies de tortugas acuáticas han desarrollado órganos respiratorios complementarios para cuando están sumergidas. Por ejemplo, las tortugas de caparazón blando pueden respirar a través de la piel y del recubrimiento de la garganta. Otras especies, como las tortugas mordedoras y los galápagos, tienen un elevado desarrollo de las bolsas cloacales, por los que puede respirar al mantener su cloaca abierta.
Sistema circulatorio
El corazón de las tortugas, al igual que los lagartos y las serpientes, se diferecia del de los mamíferos porque está dividido en tres cavidades en lugar de cuatro: tienen dos auriculas y un solo ventrículo.
Por ello, la sangre oxigenada que procede de los pulmones y la venosa que proviene del cuerpo se encuentran juntas en el ventrículo; sin embargo, la presencia de un tabique incompleto y las diferencias de presión en el interior del corazón hacen que los dos tipos de sangre permanezcan prácticamente separados.
Sistema digestivo
El aparato digestivo tiene una analogía clara con el de los mamíferos. También el páncreas y el hígado producen una gran variedad de enzimas y de sales biliares.
Los intestinos son más largos en las especies herbívoras y más corto en las carnívoras y se dividen en intestino delgado y colon.
Como en todos los reptiles y en las aves, al final del intestino encontramos una estructura inexistente en los mamíferos: la cloaca. Se trata de una estructura compuesta por tres compartimentos sucesivos: el coprodeo, que recoge las heces; el urodeo, que recibe los conductos del tracto urogenital; y el proctodeo, que desempeña la función de cámara común de recogida antes de la evacuación. La cloaca se abre al exterior con una fisura longitudinal presente en la cola.
Sistema urinario
El sistema urinario se compone de riñones, uréteres (que transportan la orina producida por los riñones) y vejiga. Los riñones se situan detrás del margen posterior de los pulmones, en correspondencia con la parte posterior del caparazón.
Al contrario de lo que sucede con los mamíferos, los uréteres no desembocan en la vejiga, sino en la cloaca, desde donde la orina sale hacia la vejiga, que también tiene la función de almacenar el líquido, lo que la convierte en reserva de agua. De hecho, en caso de necesidad, las tortugas tienen la capacidad de reabsorber y volver a utilizar el agua contenida en la vejiga de la orina.
La orina está compuesta por dos elementos: uno más líquido, de color claro y en ocasiones muy mucoso, y otro semisólido y blanquecino, constituido por uratos. El vaciado de la vejiga de la orina y la emisión de heces es un mecanismo habitual de defensa cuando una tortuga es capturada.
Sistema genital
La hembra posee dos ovarios, situados bajo los riñones. Cuando están activos aumentan significativamente de dimensiones, hasta ocupar una gran parte de la cavidad celomática. Los órganos que acogen el óvulo, en el que se produce la formación del huevo, son los oviductos, que terminan en la cloaca. El oviducto tiene la capacidad de conservar el esperma del macho durante periodos tan largos que, tras un único apareamiento, la hembra puede poner huevos fértiles pasados meses o incluso años.
El macho tiene dos testículos con forma ovoide, que se encuentran dentro del cuerpo, junto a los riñones. El pene en reposo se encuentra recogido en la base de la cola. Durante el apareamiento se extiende para introducir el esperma dentro de la cloaca de la hembra. A diferencia de los mamíferos, el pene no contiene la uretra y realiza exclusivamente la función reproductora.
Dimorfismo sexual
No siempre resulta fácil determinar el sexo de las tortugas, especialmente en los individuos jóvenes. Aunque no siempre son evidentes, veamos algunos elementos que hay que tener en cuenta:
- En los individuos adultos, las dimensiones son mayores en las hembras.
- El plastrón o peto en el macho es más cóncavo (se curva un poco hacia dentro), mientras que en la hembra es plano (o a veces ligeramente convexo). Estas formas pueden facilitar el apareamiento y la deposición de los huevos.
- Los escudos anales (y a veces también los femorales) del peto en el macho están menos desarrollados.
- La cola en el macho es más larga, más ancha por la base y con la abertura cloacal situada más hacia la punta, por detrás de los márgenes de los escudos supracaudales del espaldar.
- Las uñas de las extremidades anteriores son más largas en los machos de algunas especies.
- La coloración a veces es más fuerte en el macho.
No obstante, ante la duda, siempre es mejor consultar a un criador con experiencia.